Ossa – Anatomia Microscopica

Le ossa sono costituite da tessuto osseo, caratterizzato da una particolare durezza e resistenza alle sollecitazioni meccaniche, per cui esse possono svolgere una funzione di sostegno del corpo ed agire come leve nel corso dei movimenti. Il tessuto osseo delle ossa mature è, in grandissima prevalenza, di tipo lamellare, che, a sua volta, può presentarsi sotto forma di osso compatto o di osso spugnoso. Nel primo caso, le lamelle sono stipate nei sistemi concentrici (di Havers) e nei sistemi fon­damentali esterno ed interno ed interstiziali, formando un tessuto compatto, percorso dai canali centrali degli osteoni. L’osso spugnoso è organizzato in trabecole variamente orientate ed anastomizzate tra di loro, che delimitano degli ampi spazi ove è contenuto midollo osseo. Le lamelle sono disposte più o meno parallelamente nelle trabecole più sottili, oppure possono anche costituire sistemi concentrici di Havers nelle trabecole più robuste.

Ossa – Anatomia Microscopica

Le ossa hanno forma e dimensioni diverse. Si distinguono ossa lunghe, come quelle degli arti, in cui la lunghezza prevale sulle altre due dimensioni, ossa brevi, quali ad es. i corpi vertebrali, in cui le tre dimensioni pressappoco si equivalgono ed ossa piatte, come quelle della volta cranica, nelle quali larghezza e lunghezza prevalgono sullo spessore. Nelle ossa lunghe si distinguono una diafisi o corpo e due estremità od epifisi, rispettivamente prossimale e distale. L’architettura interna è diversa nei tre tipi di ossa.

1) Nelle ossa lunghe, la diafisi è costituita da uno spesso strato di tessuto osseo compatto, che for­ma una specie di astuccio tubulare delimitante una cavità centrale, detta canale midollare, conte­nente midollo osseo. Le epifisi invece sono costituite da osso spugnoso rivestito da un sottile in­volucro di tessuto osseo compatto, che si continua, in corrispondenza delle superfici articolari, con la cartilagine articolare.
2) Le ossa brevi non hanno cavità centrale e sono formate da tessuto osseo spugnoso, circondato o da cartilagine articolare o da uno strato di osso compatto.
3) Nelle ossa piatte, si distinguono due tavolati, uno esterno più spesso ed uno interno più sottile (cosiddetta vitrea) di tessuto osseo compatto ed, interposta, una zona di tessuto osseo spugnoso (diploe).

La superficie esterna delle ossa è rivestita da una lamina connettivale, periostio, salvo che in corrispondenza delle zone ove si stabiliscono rapporti con altri segmenti scheletrici (articolazioni). Il periostio è connesso all’osso sottostante da vasi sanguigni che penetrano nei canali di Volk­man dell’osso e da fibre collagene (fibre perforanti o di Sharpey). Nel periostio si distinguono uno strato esterno fibroso ed uno interno (strato osteogene di Ol­lier), povero di fibre e ricco di cellule osteogeniche, capaci cioè di trasformarsi in osteoblasti e di svolgere funzione osteoformativa. Dal periostio si possono sviluppare anche osteoclasti. Un altro strato connettivale, endostio, tappezza le cavità interne. L’endostio è del tutto simile al periostio ed è dotato di capacità osteoformativa. Gli osteo­blasti dell’endostio che riveste i canali di Havers sono responsabili dell’apposizione dall’interno di nuove lamelle concentriche. Le lamelle più interne di un osteone sono quindi le più recenti. Nella cavità della diafisi delle ossa lunghe e negli spazi compresi tra le trabecole del tessuto osseo spugnoso è contenuto il midollo osseo.

Organogenesi ossea

La formazione delle ossa definitive si svolge attraverso diverse fasi. Nelle sedi ove si dovranno sviluppare i vari segmenti scheletrici si formano dalle matrici mesodermiche dapprima degli ab­bozzi o blastemi mesenchimali (fase blastematosa), che, in un secondo tempo, divengono in gran parte cartilaginei (fase cartilaginea). Tra i modelli cartilaginei così identificatisi, che cominciano a prendere la forma di quelle che saranno le ossa definitive, rimangono zone di mesenchima, dalle quali si sviluppano i dispositivi articolari. Il processo di condrificazione è molto precoce a livello dell’abbozzo dello scheletro assile (deri­vato direttamente dalla porzione infero-mediale dei singoli somiti, detta sclerotomo), si estende poi alla base del cranio ed infine interessa gli arti, i cui blastemi derivano dalla fusione del mesenchima di diversi sclerotomi. La fase definitiva, o dell’ossificazione, è quindi preceduta per gran parte delle ossa del corpo dalla fase cartilaginea o condrale; fanno eccezione le ossa della volta cranica che, attraverso un processo di ossificazione diretta o membranosa, passano direttamente dalla fase blastematosa a quella dell’ossificazione. Il processo di ossificazione, in qualsiasi sede si svolga e da qualunque abbozzo proceda (mesen­chimale, come nell’ossificazione membranosa, cartilagineo, come nell’ossificazione condrale, od in tessuti diversi, come nella cosiddetta ossificazione ectopica), si svolge sempre attraverso quattro tappe istogenetiche fondamentali:

  1. comparsa, per differenziazione da cellule mesenchimali indifferenziate, di osteoblasti, cioè di cellule capaci di produrre la matrice organica dell’osso;
  2. produzione da parte degli osteoblasti della sostanza fondamentale mucopolisaccaridica e delle fibrille collagene della matrice ossea. Il processo si svolge analogamente a quanto avviene nel tessuto connettivo per opera dei fibroblasti. Gli osteoblasti, in quanto capaci di produrre materiale proteico, sono molto ricchi di ergastoplasma (intensa basofilia citoplasmatica al microscopio ottico, abbondante reticolo endoplasmatico granulare al microscopio elettronico) ed hanno uno sviluppato apparato di Golgi;
  3. mineralizzazione della matrice organica, per deposizione di sali minerali, sotto forma di cristalli di idrossiapatite, nella sostanza intercellulare;
  4. comparsa di osteoclasti, che provvedono al rimaneggiamento dell’osso neoformato.

Ossificazione ossea

L’ossificazione diretta o membranosa si svolge a livello degli abbozzi membranosi della volta cranica: osteoblasti, differenziatisi localmente da cellule mesenchimali dell’abbozzo, iniziano a pro­durre piccole aree di sostanza intercellulare ossea, nella quale rimangono poi inclusi divenendo osteociti. Queste aree si accrescono per apposizione di nuovi strati di osso da parte di nuove gene razioni di osteoblasti. Si forma così, a partire da diversi punti di ossificazione, un insieme di tra­becole ossee, che circoscrive ampi spazi contenenti vasi e tessuto osteogenico. Questi spazi, pro­gressivamente ristretti per apposizione di nuovi strati di tessuto osseo, divengono gli spazi midol­lari primitivi in cui si sviluppa, dal mesenchima residuo, midollo osseo. Perifericamente, il mesen­chima residuo dà origine al periostio. Un tipo particolare di ossificazione diretta è quello detto mantellare, che si verifica in alcune ossa della faccia. Pur preesistendo un modello cartilagineo, questo non va incontro ad ossificazione condrale, ma regredisce e scompare, mentre osso mem­branoso gli si forma tutt’attorno.
L’ossificazione condrale procede da modelli cartilaginei: il tessuto cartilagineo regredisce e viene via via sostituito da tessuto osseo prodotto dagli osteoblasti. A livello dell’abbozzo delle ossa lunghe, il processo inizia dal pericondrio che riveste la diafisi e da cui si differenziano cellule osteoblastiche che producono un astuccio osseo attorno alla diafisi stessa (cosiddetta ossificazione pericondrale).

Pericondrio

Contemporaneamente, nella porzione centrale della diafisi, le cellule cartilaginee dell’abbozzo dapprima divengono ipertrofiche e determinano la precipitazione di sali di calcio nella sostanza in­tercellulare cartilaginea che le circonda e poi degenerano e muoiono per l’arresto dei processi di dif­fusione di sostanze nutritizie attraverso la sostanza intercellulare calcificata. Nelle lacune lasciate vuote dalle cellule cartilaginee morte, penetrano, attraverso l’astuccio diafisario, dei gettoni vasco­lari accompagnati da tessuto osteogenico da cui si differenziano osteoblasti, che iniziano a produrre sostanza ossea attorno ai residui di cartilagine calcificata (ossificazione endocondrale). La scomparsa della cartilagine e la formazione di nuovo tessuto osseo progrediscono nelle due direzioni verso le opposte epifisi.

Tra queste e il tessuto osseo avanzante lungo la diafisi rimane, ad un certo punto, un disco di cartilagine, detta di coniugazione o d’accrescimento, che, mentre a livello del versante epifisario prolifera continuamente, sul versante diafisario degenera e viene sostituita da tessuto osseo. I due processi si inseguono per tutto il periodo dell’accrescimento corporeo, determinando l’allungamento delle diafisi delle ossa lunghe, e cessano soltanto con la pubertà per l’azione di blocco sulla proliferazione della cartilagine esercitata dagli ormoni sessuali.
La cartilagine di coniugazione ha una struttura caratteristica: le sue cellule sono disposte in file parallele e si modificano sensibilmente andando dall’epifisi verso la diafisi. In quest’ordine si possono distinguere diversi strati: strato delle cellule cartilaginee in riposo, che confina con il tessuto osseo formatosi a livello del l’epifisi ; strato delle cellule cartilaginee in proliferazione, che serve a rifornire continuamente di nuove cellule la cartilagine, mano a mano che essa viene sostituita dal tessuto osseo avanzante. Le cellule appaiono spesso in mitosi e sono bene allineate a pile di monete (cartilagine seriata); strato delle cellule mature e delle cellule ipertrofiche: le cellule cartilaginee aumentano progressivamente di volume, si arricchiscono di glicogeno e producono fosfatasi alcalina, deter­minando così la calcificazione della sostanza intercellulare che le circonda; strato della cartilagine calcificata. Le cellule cartilaginee, prive di nutrimento, muoiono; le loro lacune appaiono vuote e delimitate da setti di sostanza impregnata di sali di calcio, sui quali il tessuto osteogenico comincia a deporre osso. Nelle epifisi delle ossa lunghe, un centro di ossificazione endocondrale si forma dopo che l’os­sificazione della diafisi è già iniziata. Il processo si svolge dal centro dell’epifisi verso la periferia, ma risparmia la zona destinata a divenire cartilagine articolare.

Nelle ossa corte, il processo di ossificazione endocondrale si svolge in maniera analoga. Successivamente ed in parte contemporaneamente ai fenomeni descritti, costituenti la cosiddetta ossificazione primaria e che porta alla formazione di osso non lamellare, si svolge il processo di ri­maneggiamento dell’osso con distruzione e ricostruzione di tessuto (ossificazione secondaria), che assume le caratteristiche di osso lamellare (compatto o spugnoso a seconda delle zone). A questo processo provvedono da una parte gli osteoclasti che distruggono il tessuto osseo primitivo, dall’al­tra gli osteoblasti che si differenziano via via dal periostio e dall’endostio e che provvedono a deporre lamelle ossee, organizzate per lo più in sistemi haversiani. Questi ultimi si dispongono secondo diret­trici rispondenti alle finalità meccaniche di ogni singolo segmento osseo, la cui architettura tende quindi ad assumere la sua fisionomia definitiva. L’accrescimento in lunghezza delle ossa durante tutto il periodo dello sviluppo è dovuto, come abbiamo visto, all’attività delle cartilagini di coniugazione. L’accrescimento in spessore si svolge per apposizione di nuovi strati di osso da parte del periostio. Tessuto osseo Il tessuto osseo è un tipo di connettivo altamente specializzato, nella cui sostanza intercellulare si verifica una deposizione di sali di calcio, che gli conferisce una consistenza particolarmente dura. Le cellule, osteociti, sono contenute entro lacune, delimitate dalla sostanza intercellulare ossea, ma comunicanti tra di loro e con le superfici lungo le quali decorrono i vasi sanguigni, tramite dei canalicoli. Entro di questi penetrano i prolungamenti citoplasmatici delle cellule. In tale maniera, gli osteociti possono nutrirsi direttamente, per via canalicolare, dal sangue che circola nei vasi, da cui essi non distano mai più di una frazione di millimetro. La sostanza intercellulare del tessuto osseo (osseina) è formata da una sostanza fondamentale amorfa, mucopolisaccaridica (osteomucoide) in cui decorrono fasci di fibre collagene. I sali di calcio, rappresentati essenzialmente da microcristalli di idrossiapatite, sono distribuiti nella sostanza fon­damentale lungo il decorso delle fibre collagene. A seconda dell’orientamento di queste ultime, si distinguono due varietà di tessuto osseo: ala­mellare e lamellare. Nel tessuto osseo alamellare le fibre collagene sono disposte in fascetti paralleli o intrecciate tra di loro. Nell’uomo, questa varietà di tessuto osseo costituisce le ossa nel periodo fetale, ma nello adulto permane soltanto in zone molto limitate (punto di inserzione di tendini e ligamenti). Il tessuto osseo lamellare costituisce le ossa mature ed in esso le fibre collagene e la sostanza fondamentale calcificata che le circonda formano delle lamelle, tra le quali sono disposte le cellule. Le lamelle sono per lo più organizzate in sistemi concentrici, od osteoni, o di Havers. Ciascun osteone è quindi una specie di cilindro, con una cavità centrale, canale di Havers, tap­pezzato da endostio e contenente vasi sanguigni (i più ampi possono contenere anche linfatici, fi­bre nervose amieliniche e talvolta midollo osseo) ed una parete costituita da più strati concentrici di lamelle ossee. Tra queste ultime sono disposti gli osteociti, contenuti nelle loro lacune, da cui emanano i canalicoli che raggiungono direttamente od indirettamente, tramite altri canalicoli cui si connettono, il canale di Havers. In ciascuna lamella di un osteone le fibre collagene hanno decorso parallelo, ma in lamelle contigue hanno decorso diverso, talvolta addirittura ortogonale; in quest’ultimo caso si può osservare, in preparati di tessuto osseo macerato, l’alternarsi di lamelle striate, nelle quali le fibre colla-gene sono colte secondo il loro asse, con lamelle punteggiate, nelle quali le fibre sono invece sezio­nate trasversalmente. La lunghezza degli osteoni varia da 1,2 a 9 mm ed il loro diametro è in rapporto con il numero delle lamelle che li costituiscono (in genere da un minimo di 4 ad un massimo di 24). Nella diafisi delle ossa lunghe hanno per lo più decorso parallelo all’asse maggiore, ma la loro disposizione varia a seconda delle necessità meccaniche delle singole ossa e delle varie parti di uno stesso osso. I canali di Havers si aprono negli spazi compresi tra le trabecole dell’osso spugnoso, o nelle cavità midollari; alcuni terminano a fondo cieco, ad es. al limite tra osso e cartilagine articolare. Possono essere raggiunti dai canali perforanti di Volkman, che partono dalla superficie periostea dell’osso o da quella della cavità midollare. Questi canali non sono rivestiti da lamelle concentriche, contengono vasi e derivano da processi di riassorbimento osseo. In corrispondenza della superficie esterna e di quella interna dell’osso compatto, le lamelle non sono organizzate in sistemi concentrici, ma sono disposte parallelamente alla superficie, costi­tuendo i cosiddetti sistemi limitanti o fondamentali, rispettivamente esterno o sottoperiosteo ed in­terno o perimidollare. Nell’intervallo tra i sistemi osteonici si trovano gruppi di lamelle variamente disposti, costi­tuenti i sistemi interstiziali o breccia ossea. Trattasi di frammenti di vecchi osteoni, residuati ai pro­cessi di rimaneggiamento, che continuamente si svolgono nell’osso nel corso di tutta la vita.

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